Librería Biopsychology.org

A diferencia de los enfoques de las ciencias del comportamiento humano tradicionales, la ecología trata el comportamiento desde un punto de vista estrictamente real y objetivo. Los ecólogos no tienen que salvar el prestigio ni el orgullo de ninguna especie y, por tanto, pueden dedicarse al estudio del comportamiento sin prejuicios morales. A lo largo del siglo XX, la ecología ha desarrollado un cuerpo de conocimientos suficientemente extenso para convertirse en el punto de referencia de todo aquel que quiera comprender el comportamiento humano real y verídico.

La ecología trata fundamentalmente de las relaciones entre los seres vivos y las consecuencias en su supervivencia. La biopsicología es, pues, una subdisciplina de la ecología, en tanto que nuestro objetivo es el estudio de las relaciones humanas y su incidencia en la salud y el bienestar (nuestra supervivencia al fin y al cabo). Gracias a la ecología, disponemos de un amplio abanico de conocimientos y conceptos generales obtenidos del estudio de un gran número de especies distintas. Por supuesto, los seres humanos somos una especie distinta y única, como lo son todas las demás. Esto significa que no todo el trabajo está hecho. Partiendo de una base general proporcionada por la ecología, la biopsicología tiene un largo camino por recorrer investigando las formas particulares de relación social de nuestra especie.

Así que, cualquiera que desee formarse en biopsicología debe estudiar a fondo ecología. No es una materia colateral ni adecuada, es imprescindible, necesaria, y casi suficiente. De hecho, la ecología es la antesala de la psicología. Querer hacer psicología sin pasar por la ecología es estar en un sitio equivocado, probablemente haciendo filosofía o cualquier otra cosa menos psicología.

Este modo de enfocar la psicología sorprende a muchos debido a que se tiene una falsa imagen de la ecología por culpa del ecologismo. Al ser esta última una corriente política, tiene mucha más audiencia que la primera y es más conocida. Pero el ecologismo tiene que ver con la ecología lo mismo que la democracia cristiana tiene que ver con el cristianismo, es decir, nada de nada. Una es política y la otra es ciencia y, normalmente, ambas actividades se excluyen mutuamente.

Tenemos el gusto de ofrecer al lector un espléndido manual de ecología con el que podemos asegurar que podrá comprender mucho mejor la naturaleza del comportamiento humano. Para el futuro psicólogo, este es un manual imprescindible por su calidad y amplitud. Aunque aparentemente no es un libro barato, podemos asegurar que es una inversión segura y altamente rentable.

En cualquier caso, para los que tengan dudas, ofrecemos unos breves extractos del libro para que pueda convencerse por sí mismo.

E. Barrull, 2001.

Prólogo

Tal como lo dan a entender las pinturas rupestres de la cubierta de este libro, la ecología es probablemente la ciencia más antigua, si no la profesión más antigua. Poco después de haber tenido sus primeros pensamientos conscientes, nuestros antepasados primitivos debieron darse cuenta de la importancia de saber los lugares en que podían encontrar plantas comestibles y animales para cazar, y en que podían encontrarse a salvo de los enemigos que pretendían atacarles. Pero hoy en día podemos llegar mucho más lejos. Sabemos que si deseamos utilizar los productos del mundo natural sin destruirlos, si deseamos producir alimento para nosotros y no para las plagas, y si deseamos predecir «qué sucederá después» en nuestro medio ambiente, hemos de comprender el mundo natural y los organismos que lo forman. Este libro ha sido pensado para documentar y fomentar dicha comprensión. Es un libro acerca de la distribución y la abundancia de los distintos tipos de organismos sobre la faz de la Tierra, y acerca de los caracteres e interacciones físicos, químicos y especialmente biológicos que determinan dichas distribuciones y abundancias.

A diferencia de lo que sucede con otras ciencias, la materia de estudio de la ecología resulta evidente a todo el mundo; la mayoría de las personas han observado y ponderado la Naturaleza, y por ello se puede decir que todos somos ecólogos en cierta medida. Pero la ecología no es una ciencia fácil, ya que presenta grandes sutilezas y complejidades. Trabaja explícitamente en tres niveles de la jerarquía biológica —los organismos, las poblaciones de organismos y las comunidades de poblaciones— y, como veremos luego, ignora por su cuenta y riesgo los detalles de la biología de los individuos o las influencias de los acontecimientos históricos, evolutivos y geológicos. Utiliza los adelantos en los conocimientos de la bioquímica, el comportamiento, la climatología, la tectónica, etc., pero al mismo tiempo contribuye también al conocimiento de extensas áreas de la biología. Si, como dijo T. H. Dobzhansky, «en la biología nada tiene sentido si no es a la luz de la evolución», en la evolución muy pocas cosas tienen sentido si no es a la luz de la ecología; es decir, en términos de las interacciones entre los organismos y sus ambientes físicos, químicos y biológicos.

La ecología presenta así mismo la característica de verse particularmente confrontada con la singularidad: millones de especies diferentes, incontables billones de individuos genéticamente distintos, todos ellos viven y se influyen mutuamente en un mundo variado y siempre cambiante. La belleza de la ecología estriba en que nos exige que desarrollemos nuestro conocimiento sobre problemas muy básicos y evidentes de un modo que reconozca el carácter único y la complejidad de todos los aspectos de la Naturaleza, pero que busque esquemas y predicciones dentro de esta complejidad en lugar de ser abrumado por ella. Tal como ha señalado L. C. Birch, la receta del doctor Whitehead para la ciencia no es nunca tan apropiada como al aplicarla a la ecología: busca la simplicidad, pero desconfía de ella.

En este libro hemos enfocado el estudio de la ecología pasando de los organismos a las poblaciones, y de éstas a las comunidades. Pero en algunas ocasiones, y especialmente en los capítulos 14 y 15, hemos mirado hacia atrás para poder ver la luz que las interacciones más complejas arrojan sobre los niveles más simples de la jerarquía. La ecología no es una ciencia con una estructura lineal simple: todo afecta a todo lo demás. Los distintos capítulos contienen proporciones diferentes de historia natural descriptiva, fisiología, comportamiento, experimentación rigurosa de campo y de laboratorio, cuidadosos análisis y censos de campo, y modelos matemáticos (una forma de simplicidad que es esencial que se intente conseguir, pero de la que es igualmente esencial desconfiar). Estas proporciones variables reflejan, hasta cierto punto, los progresos efectuados en las diferentes áreas. Reflejan también diferencias intrínsecas de varios aspectos de la ecología. Por muchos progresos que se consigan, la ecología continuará siendo el lugar de encuentro del naturalista, del experimentador, del biólogo de campo y del especialista en modelos matemáticos. Creemos que todos los ecólogos deberían por lo menos intentar una combinación de todas estas facetas.

El presente libro va destinado a todos aquellos cuyo programa de estudios incluye la ecología. Algunos aspectos del tema, en particular los matemáticos, resultarán difíciles para ciertos estudiantes, pero nuestro enfoque de la materia está pensado para asegurar una visión equilibrada y actual de la misma, sea cual fuere el punto fuerte del lector —el estudio de campo o de laboratorio, la teoría o la práctica.

Una característica técnica del libro consiste en la incorporación de notas al margen, a modo de postes indicadores a lo largo de todo el texto. Creemos que con ello se consiguen varias finalidades. En primer lugar, estas notas constituyen una serie de subtítulos que subrayan la estructura detallada del texto. Sin embargo, puesto que son numerosas y a menudo contienen información por derecho propio, también pueden ser leídas una tras otra, junto con los subtítulos convencionales, para obtener un esquema de cada capítulo. Del mismo modo pueden servir también como ayuda para los estudiantes en el momento de repasar un tema —de hecho, son parecidas a las anotaciones que los propios estudiantes añaden a sus libros de texto—. Finalmente, puesto que las notas marginales suelen resumir el mensaje básico del párrafo o los párrafos que acompañan, pueden servir para la comprobación continuada de la comprensión: si el lector observa que la nota marginal corresponde al mensaje básico de lo que acaba de leer, puede deducir que lo ha comprendido.

Una vez completado este libro, es un placer para nosotros manifestar nuestra gratitud a todas las personas que, de distintos modos, nos han ayudado a concebirlo, desarrollarlo y publicarlo. Numerosos colegas leyeron y comentaron diversos borradores del texto. John Lawton y Bob May se tomaron el trabajo de examinar todos los capítulos. Jo Anderson, Roy Anderson, David Atkinson, Leo Buss, Arthur Cain, James Chubb, Andrew Cossins, Robert Cowie, Mi-chael Crawley, John Parrar, Michael Hassell, William Heal, Alan Hildrew, Mi-chael Hutchings, Robert James, Richard Law, Richard Palmer, Mary Price, Derek Ranwell, Persio de Souza Santos Jr., Dave Thompson, Des Thompson, James Thomson, Jeff Waage, Richard Wall, Hilary Wallace, Andrew Watkinson y John Whittaker nos prestaron su ayuda para uno o varios capítulos. En la Blackwell Scientific Publications tuvimos la suerte de disponer de la ayuda y el estímulo de Simón Rallison, quien tomó nuestro texto y lo convirtió en un libro, y de Bob Campbell, quien nos halagó y animó durante todo el proceso. Andy Sinauer, de Sinauer Associates, nos proporcionó información sobre la reacción ante nuestro propósito de diversos ecólogos norteamericanos, y coordinó la revisión de los capítulos en Norteamérica. Nuestros apuntes se convirtieron en un texto gracias al trabajo paciente y cuidadoso de mecanografiado de Anita Callaghan, Jane Farrell, Gweneth Kell, Susan Scott y Maria Wooley. Finalmente, deseamos expresar nuestro agradecimiento a nuestras esposas y nuestras familias por habernos apoyado, escuchado e ignorado según lo requirieran las circunstancias.

Introducción: la ecología y su campo de acción

La palabra «ecología» fue utilizada por primera vez por Ernest Haeckel en 1869. Parafraseando a Haeckel, podemos definir la Ecología como el estudio científico de las interacciones entre los organismos y su medio ambiente. La palabra deriva del griego oikos, que significa «hogar». Por consiguiente, se podría decir que la ecología es el estudio de la «vida doméstica» de los organismos vivos. Krebs (1972) ha sugerido una definición mucho menos vaga, más llena de información: «Ecología es el estudio científico de las interacciones que determinan la distribución y la abundancia de los organismos.» Esta definición posee el mérito de resaltar el tema fundamental de la ecología: la distribución y abundancia de los organismos —dónde se presentan, en qué número y qué hacen—. Sin embargo, la definición de Krebs no utiliza la palabra «ambiente», y para comprender la razón de ello es necesario definir esta palabra. El medio ambiente de un organismo consiste en todos aquellos factores y fenómenos externos al organismo y que influyen sobre él, ya se trate de factores físicos o químicos (abióticos) o bien de otros organismos (bióticos). Pero, naturalmente, las interacciones de que habla la definición de Krebs son interacciones con estos factores. Por consiguiente, el medio ambiente conserva también aquí la posición central que le concedió Haeckel en su definición de la ecología.

En lo que se refiere al tema central de la ecología, la frase «la distribución y abundancia de los organismos» es agradablemente sucinta. Pero necesitamos ampliarla. La ecología tiene tres niveles de interés: el organismo individual, la población (formada por individuos de la misma especie) y la comunidad (formada por un número más o menos elevado de poblaciones).

A nivel del organismo, la ecología se ocupa del modo en que los individuos se ven afectados por su ambiente biótico y abiótico (y por el modo en que influyen sobre éste). A nivel de la población, la ecología se ocupa de la presencia, o ausencia, de unas especies determinadas, de su abundancia o escasez, y de las oscilaciones y fluctuaciones de su número. Pero a este nivel existen dos enfoques. Uno de ellos se ocupa primero de las características de los organismos individuales, y luego estudia el modo en que estas características se combinan para determinar las de la población. El otro enfoque estudia directamente las características de las poblaciones, e intenta relacionarlas con los aspectos del medio ambiente. Ambos enfoques tienen su utilidad, y ambos serán utilizados. De hecho, estos dos enfoques son útiles también en el nivel de la comunidad. La ecología de las comunidades estudia la composición o estructura de las comunidades, y las vías seguidas por la energía, los nutrientes y otros productos químicos a medida que atraviesan dichas comunidades (el funcionamiento de las comunidades). Podemos intentar comprender estos esquemas y procesos partiendo del estudio de las poblaciones que componen la comunidad; pero también podemos estudiar directamente las propiedades de las comunidades, tales como la diversidad de especies, la tasa de producción de biomasa, etc. También en este caso se utilizarán los dos enfoques. La ecología es una disciplina central de la biología, y por ello no resulta sorprendente que muestre coincidencias con otras muchas disciplinas, especialmente con la genética, la evolución, el comportamiento y la fisiología. Sin embargo, el tema particular de la ecología se centra en aquellas características que afectan en mayor grado a la distribución y la abundancia —los procesos de natalidad, mortalidad y migración.

Es importante señalar ya desde el principio que los ecólogos estudian no sólo las comunidades, poblaciones y organismos de la naturaleza, sino también los ambientes producidos por el hombre o influidos por él (huertas, campos de trigo, graneros, reservas naturales, etc.). Y más aún, los ecólogos se interesan a menudo por los sistemas de laboratorio y los modelos matemáticos, que han desempeñado un papel crucial en el desarrollo de la ecología y que están destinados a continuar desempeñándolo. Serán examinados con frecuencia a lo largo del presente libro. De todos modos, lo que nos interesa en último término es el mundo real, y el valor de los modelos y de los simples experimentos de laboratorio debe ser juzgado siempre en términos de la luz que arrojan sobre el funcionamiento de los sistemas más naturales. Son un medio de llegar a un fin —no son nunca un fin en sí mismos—. Uno de los objetos principales de la ciencia estriba en simplificar, y con ello facilitar la comprensión de la complejidad del mundo real. La ecología es una ciencia que apuntala a las ciencias naturales e intenta explicarlas.

Explicación, descripción, predicción y control

En todos los niveles de la jerarquía ecológica podemos intentar que se efectúen varias cosas distintas. En primer lugar, podemos intentar explicar o comprender. Se trata de la búsqueda del conocimiento en la tradición científica pura. Mas para conseguirlo, primero es necesario efectuar una descripción. También con ello aumentamos nuestros conocimientos del mundo vivo. Es evidente que para comprender algo debemos disponer primero de la descripción de lo que deseamos comprender. Igualmente, aunque esto es menos obvio, las descripciones más valiosas son aquellas que se realizan teniendo en cuenta un problema particular o una «necesidad de comprender». Todas las descripciones son selectivas, pero es frecuente que en las descripciones no dirigidas, no realizadas con un fin determinado, resulte a posteriori que se han seleccionado unos factores equivocados.

Los ecólogos tratan también con frecuencia de predecir lo que le sucederá a un organismo, a una población o a una comunidad bajo un conjunto determinado de circunstancias; y sobre la base de estas predicciones intentamos controlarlas o explotarlas. Intentamos minimizar los efectos de las plagas de langostas prediciendo cuándo es probable que se produzcan y aplicando las medidas apropiadas. Intentamos proteger las cosechas prediciendo en qué momento las condiciones serán favorables para la cosecha y desfavorables para sus enemigos. Intentamos preservar las especies raras prediciendo las medidas de conservación que nos permitirán conseguirlo. En algunos casos, la predicción y el control pueden ser efectuados sin disponer de explicaciones o comprensión. Pero las predicciones fiables, las predicciones exactas y las predicciones acerca de lo que sucederá en circunstancias no habituales sólo pueden ser conseguidas cuando podemos explicar lo que está sucediendo.

Es importante subrayar que existen dos clases diferentes de explicación en la biología: explicaciones próximas y explicaciones remotas. Por ejemplo, la distribución y abundancia actuales de una determinada especie de ave puede ser «explicadas» en términos del ambiente físico que el ave tolera, del alimento que come y de los parásitos y depredadores que le atacan. Esta es una explicación próxima. Sin embargo, también podemos preguntarnos la razón de que esta especie de ave haya llegado a poseer las propiedades que actualmente parecen gobernar su vida. Esta pregunta debe ser contestada con una explicación en términos evolutivos. La explicación remota de la distribución y abundancia actuales de dicha ave se halla en las experiencias ecológicas de sus antepasados.

En la ecología existen muchos problemas que requieren una explicación remota, evolutiva. «¿Cuál es la razón de que las especies coexistentes sean a menudo similares, pero rara vez idénticas?» (capítulo 7). «¿Por qué los depredadores adoptan unos esquemas particulares de comportamiento depredador?» (capítulo 9). «¿Cómo han llegado los organismos a poseer unas combinaciones de tamaño, tasa de desarrollo, nivel reproductor, etc.?» (capítulo 14). Estos problemas constituyen una parte de la ecología moderna, al igual que la prevención de las plagas, la protección de las cosechas y la conservación de las especies raras. Nuestra capacidad de control y explotación no puede más que mejorar con un incremento de nuestra capacidad de explicar y comprender. En la búsqueda del conocimiento debemos combinar las explicaciones próximas y remotas.

1. Organismos

Introducción

Hemos decidido empezar este libro con los capítulos dedicados a los organismos, para estudiar luego los modos en que se afectan mutuamente, y para considerar finalmente las propiedades de las comunidades formadas por dichos organismos. También habríamos podido enfocar el tema al revés — empezar con el estudio de las comunidades complejas de los hábitats naturales y creados por el hombre, analizarlas luego a escalas cada vez menores y terminar con los capítulos dedicados a las características de los distintos organismos. El problema se parece un poco al que se plantearía al escribir un libro sobre los relojes. Podríamos empezar con un estudio y una clasificación de los distintos tipos de relojes, y terminar con unos capítulos que hablaran sobre resortes, ruedas dentadas, pilas y cristales. Hemos elegido empezar con los organismos ya que sobre ellos actúan las fuerzas evolutivas (viven o mueren, dejan o no descendencia); y la naturaleza de las comunidades debe ser explicada en último término (más que simplemente descrita) en función de sus partes —poblaciones individuales compuestas por organismos individuales.

Estudiamos primero los tipos de correspondencias que podemos detectar entre los organismos y los ambientes en que viven. Resultaría vulgar y superficial empezar con la idea de que cada organismo está amoldado idealmente, de algún modo, para vivir allí donde lo hace. Podemos llegar a esta conclusión tras un estudio exhaustivo, pero lógicamente no puede ser una premisa. De todos modos, subrayamos que los organismos son tal como son, y viven donde viven, a causa de su historia evolutiva (capítulo 1). Pasamos luego a estudiar el modo en que las condiciones ambientales varían de un lugar a otro y de un mohiento a otro, y las maneras en que los organismos se diferencian por cuanto a las condiciones que toleran o prefieren (capítulo 2). A continuación analizaremos los recursos que utilizan los diferentes tipos de organismos, y la naturaleza de su interacción con dichos recursos (capítulo 3).

Los tipos de especies que se hallan presentes en una comunidad, sus números y/o sus masas respectivas, confieren a dicha comunidad una gran parte de su interés ecológico. La abundancia viene determinada por el equilibrio entre los nacimientos y las muertes, y entre la inmigración y la emigración. En el capítulo 4 estudiamos algunos de los diversos esquemas de nacimientos y muertes que, más adelante, comprobaremos que ejercen un profundo efecto sobre el comportamiento de las poblaciones.

Una cierta capacidad de dispersión caracteriza a todas las especies vegetales y animales. Determina la tasa con que los organismos escapan de los ambientes que son desfavorables o que están empeorando, y la tasa de descubrimiento de los ambientes favorables para ser colonizados y explotados. La dispersión de los organismos se estudia en el capítulo 5.

El ajuste entre los organismos y su ambiente

1.1 Introducción

La ecología estudia los organismos y su medio ambiente, y es importante que comprendamos la relación existente entre ellos. La afirmación más fundamental que se puede hacer probablemente acerca de dicha relación es que los distintos tipos de organismos no están distribuidos al azar entre los diferentes tipos de ambientes: existe una correspondencia entre ambos. Esta correspondencia forma parte de nuestro sentido del orden de las cosas. Pero, ¿cuál es exactamente la naturaleza del ajuste entre los organismos y sus ambientes respectivos?

1.1.1 Selección natural — ¿adaptación o abaptación?

En cualquier conferencia, la frase que se emplea más a menudo para describir este ajuste es: «el organismo X está adaptado a», seguida de una descripción de las condiciones en las que se encuentra a dicho organismo. Así, podemos oír que «los peces están adaptados a la vida en el agua», o que «los cactus están adaptados a las condiciones de sequía que reinan en los desiertos», etc. Paradójicamente, el modo más seguro de comprender la verdadera naturaleza del ajuste entre los organismos y sus ambientes consiste en aclarar la razón de que «adaptado a» es una expresión totalmente inapropiada en este contexto.

La teoría de Charles Darwin (1859) sobre la evolución por selección natural puede ser considerada, simplificadamente, como basada en una serie de proposiciones.

I. Los individuos que constituyen una población de una especie no son idénticos: muestran variaciones, a veces muy reducidas, en cuanto a tamaño, tasa de desarrollo, respuesta a la temperatura, etc.

II. Por lo menos una parte de dicha variación es hereditaria. En otras palabras, las características de un individuo están determinadas hasta cierto punto por su dotación genética. Los descendientes reciben sus genes de sus progenitores, y por consiguiente la descendencia muestra una tendencia a compartir ciertas características con los progenitores.

III. Todas las poblaciones poseen la potencialidad de poblar toda la Tierra, y lo harían si todos los individuos sobrevivieran y si cada individuo produjera el número máximo de descendientes. Pero no lo hacen: muchos individuos mueren antes de reproducirse, y la mayoría de ellos (si no todos) se reproducen con una tasa inferior a la máxima.

IV. Los distintos individuos dejan un número distinto de descendientes. Esto significa más que decir que los diferentes individuos tienen distinto número de descendientes. Incluye también las posibilidades de supervivencia

V. Finalmente, el número de descendientes que deja un individuo depende, no por completo, pero sí de modo crucial, de la interacción entre las características del individuo y el medio ambiente del mismo.

Un individuo sobrevivirá, se reproducirá y dejará descendientes en ciertos ambientes, pero no en otros. En este sentido se podría decir que la Naturaleza es selectiva. En este sentido algunos ambientes pueden ser descritos como favorables o desfavorables, y en este mismo sentido algunos organismos pueden ser considerados aptos o no. Si, a consecuencia de que algunos. individuos dejen más descendencia que otros, las características hereditarias, de una población cambian de generación en generación, se dice que se ha producido una evolución por selección natural.

Sería razonable decir que los organismos de una determinada generación están abaptados por los ambientes de las generaciones anteriores. Los medios ambientes anteriores actúan a modo de filtro, a través del que han pasado las combinaciones de caracteres hasta llegar al momento actual. Pero parece que los organismos están adaptados (ajustados) a su medio ambiente actual únicamente porque dicho medio ambiente tiende a ser similar al ambiente anterior. La palabra «adaptación» provoca una impresión errónea de predicción, de previsión o, en último término, de intención. Los organismos no están previstos para el presente o el futuro, ni están adaptados a ellos —son consecuencias del pasado, y por consiguiente han sido adaptados por éste.

1.1.2 Eficacia

Por definición, los individuos más aptos de una población son aquellos que dejan un mayor número de descendientes. En la práctica, el término es aplicado con frecuencia no a un solo individuo, sino a un individuo típico o a un tipo: por ejemplo, se puede decir que en las dunas de arena, los caracoles de concha amarilla son más aptos que los de concha parda (es decir, tienen más probabilidades de sobrevivir y de dejar un mayor número de descendientes).

Pero la aptitud o eficacia es un término relativo, no absoluto. El número de semillas producido por una planta, o el de huevos producido por un insecto, no es una medida directa de su eficacia; ni tampoco lo es el número de descendientes que dejan. Lo que determina su eficacia es más bien la contribución proporcional de un individuo a las generaciones futuras: los individuos más aptos de una población son los que dejan un mayor número de descendientes en relación con el número de descendientes de otros individuos, menos eficaces, de la población. Y aquellos individuos que dejan la mayor proporción de descendientes en una población ejercen una mayor influencia sobre las características hereditarias de dicha población.

Ninguna población de organismos puede contener todas las posibles variantes genéticas que podrían existir e influir sobre la eficacia. De ello se deduce que es poco probable que la selección natural conduzca a la evolución de individuos perfectos, de «aptitud máxima». Favorece a los más aptos de entre los individuos existentes, y éste puede ser un campo muy restringido. Los poderes de las fuerzas evolutivas no son ilimitados, ni mucho menos. La teoría de Darwin no predice la perfección, ni tan siquiera en un medio ambiente que no experimente cambios de generación en generación. Tan sólo predice que algunos individuos dejarán más descendientes que otros, y por ello ejercerán una mayor influencia en la determinación de las características de las generaciones futuras.

Esta es la limitación fundamental al grado en que los organismos se ajustan a su medio ambiente. La esencia misma de la selección natural estriba en que los organismos llegan a ajustarse a sus ambientes siendo «los más aptos existentes» o «los más aptos por el momento»: no son «los mejores que se podría imaginar». Las razones por las que no esperamos encontrar la evolución de la perfección en la Naturaleza se hallan estudiadas más a fondo en los trabajos de Jacob (1977), Gould & Lewontin (1979) y Harper (1982).

Existen además otras limitaciones y condiciones en cuanto al modo y al grado en que los organismos se ajustan a sus ambientes. Algunas de ellas serán estudiadas en este capítulo.

Es particularmente importante tener en cuenta que los acontecimientos pasados, ocurridos en la Tierra, pueden tener profundas repercusiones para el presente. Nuestro mundo no ha sido construido por alguien que tomó uno a uno a los distintos organismos y los examinó con respecto a cada uno de los ambientes con el fin de que cada organismo encontrara su lugar perfecto. Es un mundo en el que los organismos viven donde lo hacen por razones que son a menudo, por lo menos en parte, accidentes de la historia.

1.2.1 Movimientos de las masas de tierra

La curiosa distribución de los organismos entre los continentes, aparentemente inexplicable en términos de dispersión a gran distancia, condujo a los biólogos, y especialmente a Wegener (1915), a sugerir que debieron ser los propios continentes los que se desplazaron. Esta idea fue rebatida por los geólogos hasta que las mediciones geomagnéticas exigieron la misma explicación, en apariencia altamente improbable. El movimiento de las placas tectónicas de la corteza terrestre, con la consiguiente migración de los continentes, reconcilia a los geólogos y biólogos (fig. 1.1). Así, mientras los reinos vegetal y animal estaban sufriendo grandes desarrollos evolutivos, las poblaciones fueron divididas y separadas, y las áreas de tierra se desplazaron a través de las zonas climáticas.

La figura 1.2 muestra un ejemplo de un grupo importante de organismos (las grandes aves no voladoras) cuyas distribuciones sólo empiezan a tener sentido a la luz del movimiento de las masas de tierra. Sería injustificado decir que los emúes y los casuarios se hallan allí donde están porque representan la mejor adaptación a los ambientes australianos, mientras que el ñandú y el tinamú se encuentran allí donde viven porque a su vez representan la mejor adaptación a los ambientes sudamericanos. Cada una de estas aves ha evolucionado en su propio continente y ha sido abaptada por los ambientes existentes allí en el pasado. Pero sus distribuciones muy dispares están determinadas esencialmente por los movimientos prehistóricos de los continentes y por la subsiguiente imposibilidad para cada una de ellas de llegar al medio ambiente de las otras aves.

Figura 1.2 (a) La distribución y el grado de afinidad de un grupo de grandes aves no voladoras pueden ser explicados, por lo menos en parte, por la deriva continental (véase la figura 1.1). (b) Los grados de afinidad pueden ser medidos con una técnica de hibridación del DNA. El DNA de doble hebra es dividido en dos hebras separadas mediante la aplicación de calor. A continuación se pueden combinar las hebras de especies diferentes, separándolas luego de nuevo por calor. Cuanto más similares son las dos hebras, tanto más elevada será la temperatura necesaria para separarlas, DTT₅₀H. La temperatura de separación proporciona una medida del parentesco de las especies y un valor estimativo del momento en que divergieron. Mili = millones de años. La primera divergencia fue la de los tinamúes con respecto a las restantes especies (agrupadas bajo el nombre de Ratitae). Las divergencias subsiguientes concuerdan con las fases de la rotura de Gondwanaland y la subsiguiente deriva continental (figura 1.1): (i) la grieta entre Australia y los demás continentes meridionales; (ii) la aparición del Atlántico entre África y Sudamérica; (iii) la aparición del Mar de Tasmania hace unos 80 mili, seguida probablemente por una migración a través de las islas de los antepasados del kiwi hasta Nueva Zelanda hace 40 mili. La divergencia de las diversas especies de kiwis parece ser muy reciente. (Según Diamond, 1983, a partir de datos de Sibley y Ahlquist.)

6. Competencia intraespecífica

6.1 Introducción:
naturaleza de la competencia intraespecífica

Los organismos crecen, se reproducen, mueren y emigran (capítulos 4 y 5). Se ven afectados por las condiciones en que viven (capítulo 2) y por los recursos que obtienen (capítulo 3). Pero ningún organismo vive aislado. Todos ellos, por lo menos durante una parte de su vida, son miembros de una población compuesta por individuos de su propia especie.

Los individuos de una misma especie tienen necesidades muy similares para sobrevivir, crear y reproducirse; pero la necesidad combinada de todos ellos por un recurso puede exceder la oferta del mismo. Los individuos compiten entonces por dicho recurso y por lo menos algunos de ellos quedan privados de él. El presente capítulo estudia la naturaleza de esta competencia intraespecífica, y sus efectos sobre los individuos competidores. Resultará útil empezar con una definición de trabajo de la competición: «competición es una interacción entre individuos, provocada por la necesidad común de un recurso limitado, y conducente a la reducción de la supervivencia, el crecimiento y/o la reproducción de los individuos competidores». Ahora podemos pasar a estudiar más a fondo la cuestión.

Consideremos primero una comunidad hipotética simple: una población próspera de saltamontes (todos de la misma especie) que vive sobre un campo de gramíneas (también de una sola especie). Para poder vivir, los saltamontes deben consumir hierba para conseguir energía y materia con que construir su cuerpo. Pero en el proceso de encontrar y consumir el alimento, utilizan también energía y se exponen al peligro que suponen los depredadores. Cada saltamontes se encontrará frecuentemente en un lugar del campo en que había existido previamente una brizna de hierba —es decir, antes de que otro saltamontes la comiera. Siempre que sucede esto, el saltamontes debe continuar buscando; debe gastar más energía y correr un riesgo mayor antes de poder comer. Y esto ocurrirá con mayor frecuencia cuantos más saltamontes se encuentren en el campo, compitiendo por la comida. Pero un aumento del gasto de energía, un mayor riesgo de mortalidad y una menor tasa de ingestión de alimento reducirán las probabilidades de supervivencia del saltamontes; además, el mayor gasto de energía y la menor ingestión de alimento pueden hacer que el individuo tenga menos energía disponible para su desarrollo y para la reproducción. Así, puesto que la supervivencia y la reproducción determinan la contribución de un saltamontes a la siguiente generación, cuantos más competidores intraespecíficos por el alimento tenga un saltamontes, tanto menos será dicha contribución por su parte.

En lo que se refiere a la hierba, la contribución de un genete individual a la generación siguiente dependerá del número de sus descendientes que a su vez se desarrollen hasta adultos reproductores. Una plántula aislada que crece en un suelo fértil puede tener una probabilidad muy alta de sobrevivir hasta la madurez reproductiva. Probablemente mostrará una gran cantidad de crecimiento modural, y por ello producirá un gran número de descendientes. Sin embargo, una plántula que esté estrechamente rodeada por plántulas vecinas (que le hacen sombra con sus hojas y que agotan el suelo con sus raíces), tiene muy pocas probabilidades de sobrevivir, y si lo consigue será seguramente pequeña y simple, y producirá pocas semillas. Por consiguiente, el aumento de la densidad reducirá la contribución que cada individuo hace a la generación siguiente.

6.2 Rasgos comunes de la competencia intraespecífica

Es evidente que estos dos casos de competencia intraespecífica muestran una serie de rasgos en común. El primero de ellos es que el efecto último de la competencia es una menor contribución a la generación siguiente, en comparación con lo que habría sido dicha contribución si no hubieran existido competidores. La competencia intraespecífica conduce a una disminución de las tasas de ingestión de recursos por individuo, quizás a una disminución de las tasas de crecimiento o desarrollo individual, o a una reducción de las reservas almacenadas. Esto puede conducir a su vez a una reducción de la supervivencia y/o de la fecundidad. Como vimos en el capítulo 4, la supervivencia y la fecundidad determinan en conjunto el output reproductor de un individuo.

El segundo rasgo de la competencia intraespecífica es que el recurso por el que compiten los individuos debe hallarse en cantidad limitada. El oxígeno, por ejemplo, si bien es un recurso absolutamente esencial, no es algo por lo que compitan los saltamontes ni las hierbas; la cantidad disponible supera la tasa con que pueden consumirlo las poblaciones más densas. Análogamente, la luz, el alimento, el espacio o cualquier otro recurso sólo son disputados por los competidores si se encuentran en cantidad limitada.

En muchos casos, los individuos competidores no interaccionan unos con otros directamente. Los individuos responden al nivel de un recurso, que ha sido disminuido por la presencia y la actividad de otros individuos. Así, los saltamontes que compiten por el alimento no se ven directamente afectados por otros saltamontes, sino por la reducción en el nivel de comida y por la creciente dificultad de encontrar buena comida que no haya sido ya explotada por los otros. Análogamente, una planta herbácea competitiva se ve afectada adversamente por la presencia de plantas próximas, ya que la zona de la que extrae los recursos (luz, agua, nutrientes) ha quedado afectada por las «zonas de privación de recurso» de las plantas vecinas. En todos estos casos, la competencia puede ser descrita como explotación, por cuanto cada individuo se encuentra afectado por la cantidad de recurso que queda después de haber sido explotado por los otros.

Pero en otros muchos casos la competencia toma otra forma, conocida como interferencia. Los individuos interaccionan aquí directamente unos con otros, y un individuo impedirá realmente a otro que ocupe una porción del habitat y por lo tanto que explote los recursos que se hallan en él. Este caso se encuentra, por ejemplo, entre los animales móviles que defienden un territorio (estudiado con mayor detalle en la sección 6.11): el resultado es a menudo que el propio territorio se convierte en recurso. La interferencia se puede producir también entre organismos sésiles. La presencia de un balano sobre una roca, por ejemplo, impide que otro balano ocupe esta misma posición, si bien el alimento en este lugar puede exceder a la demanda de un sólo organismo. De hecho, la interferencia es muy frecuente entre los animales y plantas sésiles que viven en las costas rocosas: con frecuencia compiten a través del crecimiento de un individuo por encima de otro. En estos casos, los efectos de la competencia suelen ser obvios — en numerosos casos de explotación, los efectos son mucho más útiles.. En la práctica, la interferencia está casi siempre acompañada por un elemento de explotación aunque, evidentemente, existen numerosos casos de explotación sin interferencia.

El tercer rasgo de la competencia intraespecífica estriba en que los individuos competidores son en esencia equivalentes —pero no lo son en la práctica. El mismo hecho de que hayan sido clasificados como de «la misma especie» implica que poseen muchas características fundamentales en común, y que cabe esperar que utilicen recursos similares y reaccionen de modo muy parecido a las condiciones. Sin embargo, es importante no llevar demasiado lejos la idea de que los efectos entre los individuos competidores son recíprocos. Existen muchas ocasiones en las que la competencia intraespecífica es muy desequilibrada: una plántula precoz, robusta, probablemente hará sombra a otra plántula más tardía, enana, y un briozoo de más edad y mayor tamaño probablemente «crecerá por encima» de otro individuo más pequeño y joven. Además, las diferencias hereditarias entre los individuos pueden asegurar con certeza que las interacciones competitivas no son recíprocas. Los genotipos altos del maíz, por ejemplo, habitualmente harán sombra y suprimirán a los genotipos bajos de la misma especie. Por consiguiente, no podemos decir que los individuos competidores de una misma especie son enteramente equivalentes. Lo que podemos decir es que los miembros de la misma especie tienen más probabilidades que los miembros, de especies distintas de necesitar el mismo recurso y de reaccionar recíprocamente uno en la presencia del otro.

Esta falta de equivalencia exacta significa que el efecto final de la competición no es ni mucho menos igual en los distintos individuos. Los competidores débiles contribuirán poco a la generación siguiente, o no contribuirán en absoluto. Es posible que la contribución de los competidores fuertes se vea sólo muy poco afectada. De hecho, un competidor fuerte puede realizar incluso una contribución proporcional superior cuando existe una intensa competencia, en comparación con el caso en que no exista competencia (es decir, si mantiene su contribución cuando todos los individuos que le rodean disminuyen la suya). En otras palabras, aunque el efecto final de la competencia es una reducción del output reproductivo, ello no significa siempre una disminución de la eficacia (es decir, de la contribución relativa) individual, en especial en el caso de los competidores más fuertes. Por consiguiente, no sería correcto afirmar que la competencia «afecta adversamente» a todos los individuos competidores (Wall & Begon, 1985).

Figura 13-2 Secuencia de comportamiento durante la salida del escondrijo en el mutualismo del langostino Alpheus djiboutensis y el pez Cryptocentrus cryptocentrus. (a) El langostino se desplaza, con la cabeza por delante, hacia la entrada del escondrijo; sus antenas están algo levantadas y sus puntas están separadas 2-3 cm. (b) Fuera del escondrijo, el langostino mantiene una antena en contacto con el pez. (Según Karplus et al., 1972.)